Bewustzijn vanuit neurologisch perspectief

In dit artikel geven de auteurs een uitgebreid overzicht over de neurologische basis van bewustzijn. Een gebied waar binnen de fysiotherapie geen aandacht voor is. Voor de leek een pittige inleiding.

1. Gewaarzijn en andere hersenfuncties

Sensomotorische interactie met de omgeving is geen voorwaarde voor bewustzijn

Sensoriek: We kunnen ons exclusief bewustzijn van onze gedachten en fantasieën (dus van mentale toestanden zonder sensorische component). Dromen is een ander voorbeeld van bewustzijn waarbij geen sensorische input nodig is. We nemen tijdens dromen nagenoeg niets waar vanuit de omgeving en onze spieren zijn ‘geparalyseerd’ (behalve de ogen en het diafragma). Tijdens de REM-slaap (waar de dromen het meest intens zijn) zijn voornamelijk de thalamocorticale systemen actief zoals tijdens de waaktoestand. Tegelijkertijd is tijdens de REM-slaap de dorsolaterale prefronale cortex gedeactiveerd, wat de verminderde willekeurige controle verklaart.
Motoriek: Mensen met het ‘locked-in’ syndroom zijn bijna compleet geparalyseerd, maar hebben toch een zelfde bewustzijn als gezonden. En ook ‘Frozen addicts’, heroïne verslaafden die door bijmenging van MPTP hun dopamine producerende neuronen in de basale ganglia vernietigd hebben en niet meer kunnen bewegen of spreken, zijn toch vol bewust.

Zelfreflectie is geen voorwaarde voor bewustzijn

Omdat vragen zoals “Heb je dat gezien?” vaak een intern zoekproces starten, lijkt het alsof we ons pas van iets bewust zijn als we er onze aandacht op vestigen. Deze theorie stelt dat de posteriore cortex onbewust of subbewust de sensorische informatie opneemt en ordent. Maar dat we die pas bewust worden na verwerking in de anterior prefrontale- en cingulate regionen. Deze regionen zijn betrokken bij de zelfrepresentatie. Het is in deze theorie alsof een ‘ik’ voorin, op het ‘object’ achterin kijkt. Een tegenargument is dat intens opgaan in een perceptuele taak (film, hardlopen in een bos, etc) we weliswaar levendig bewust zijn, maar dat we tijdens deze flow juist het gevoel van het ‘zelf’ verliezen. Onderzoek van Hasson, e.a., 2004 toont met fMRI dat bij een introspectie taak wel de prefrontale regionen sterk geactiveerd worden, maar bij een bewust uitgevoerde snelle stimulus categorisatie taak vooral de sensorisch cortex. Tijdens dergelijke snelle categorisatie taken is de prefrontale regio juist gedeactiveerd: ‘alsof je jezelf in de taak verliest’.

Aandacht is niet hetzelfde als bewustzijn, maar hebben wel met elkaar te maken

Aandacht is nauw verweven met bewustzijn. Immers, als we ergens onze aandacht op vestigen worden we er ons van bewust. Sommige onderzoekers stellen daarom dat het dezelfde processen zijn. Andere menen, zoals Koch, dat het twee neurologisch te onderscheiden processen zijn. Aandacht en bewustzijn hebben een verschillende functie: aandacht betreft het uitselecteren van een deel van de informatie om dit sterker en op een hoger niveau te verwerken. Bewustzijn betreft meer een ‘executive summary’ van de huidige situatie, wat handig is voor beslissingen, plannen en leren.

2. Veranderingen in bewustzijnniveaus

Binnen de neurologie maakt men vaak onderscheidt in het niveau van bewustzijn en de inhoud ervan. In het komende staat het niveau van bewustzijn centraal.

Slaap

Alleen tijdens de non-REM slaap, vroeg in de nacht als EEG slow waves domineren, meldt de proefpersoon als hij wakker gemaakt wordt dat hij niets ervoer. Later in de nacht tijdens non-REM slaap rapporteert men wel droomachtige ervaringen. Maar vooral bij ontwaken uit de REM slaap rapporteert men bijna altijd levendige bewuste ervaring van een droom.
Tijdens vroege slow-wave slaap vermindert de frontale en parietale activiteit, maar niet in het thalamocorticale systeem. De thalamuscellen gaan traag oscilleren (1 Hz), daarna valt voor 1/10 seconde de activiteit weg. Door de thalamocorticale verbindingen en vervolgens cortico-corticale verbindingen ziet men deze oscillatie terug in het EEG als high-voltage low-frequency waves.
Onderzoek met transcranial magnetic stimulation (TMS) suggereert dat tijdens de on-REM slow-wave slaap er een bistabiele toestand van de hersenen is: afwisselend valt de respons in de cortex uiteen in causaal onafhankelijke modules, en daarna synchroniseert ze juist tot een stereotype algemene activiteit.

Algehele anesthesie

Tijdens narcose is er een verminderde activiteit in de thalamus en ook een verminderde doorbloeding. Waarschijnlijk is het niet zo dat thalamus cellen direct door het anestheticum verminderd actief worden, maar door het relatief wegvallen van de corticothalamische feedback (activiteit) vanuit de cortex. Bij bewustzijn verlies daalt de cortex activiteit dramatisch terwijl de thalamus activiteit tot tien minuten daarna nog weinig verandert. Dus cortex deactivatie correleert met bewustzijnsverlies en thalamische activiteit alleen kan dit niet tegenhouden.

Coma en vegetatieve toestand

Coma ontstaat doorgaans door een vermindering van thalamocorticale functie. Kleine laesies in het reticulaire activerende systeem (RAS) kunnen ook coma veroorzaken, maar ook nu via het deactiveren van het thalamocorticale systeem. Mensen in coma kunnen op een gegeven moment de ogen openen, een waak-slaapritme ontwikkelen en zelfs gapen of wat kreunen. Bij deze vegetatieve patiënten blijkt postmortum de hersenstam, hypothalamus en de RAS grotendeels intact, waardoor ze wakker lijken.
De intralaminiare thalamus cellen projecteren wijdverspreid naar de supragranulaire laag in de cortex waardoor ze een effectieve interactie tussen vele verschillende corticale regionen (energetisch) mogelijk maken. Bilaterale diepe hersenstimulatie van de centrale thalamus heeft een patiënt die 6 jaar in lichte coma was weer relatief responsief gemaakt. In een vegetatieve staat is het metabolisme van de posterior cingulate cortex en de precuneus het sterkst verminderd. Interessant is het onderzoek van een vegetatieve patiënte die gevraagd werd te verbeelden dat ze tennist of door de kamer heen navigeerde (Owen, e.a. 2006). De fMRI scan toonde het zelfde activatiepatroon dat bij een gezonde gezien werd. (nb. vooral het achterste deel van de hersenen was bij haar gespaard gebleven).

Epileptische aanvallen

Bij de aanvallen waarbij ook het bewustzijn aangedaan is zijn doorgaans de volgende drie hersengebieden betrokken:

• Toegenomen activiteit in het bovenste deel van de hersenstam en mediale thalamus
• Verminderde activiteit in de anterior- en posterior cingulate cortex en mediale cortex, en precuneus.
• Veranderde activiteit in de laterale- en orbitale cortex, en in de laterale parietale cortex.

Globaal komen deze regionen overeen met de regionen die ook betrokken zijn bij slaap, anesthesie, en vegetatieve toestanden. Voor een deel wordt nu het bewustzijnsverlies door een excessieve synchrone neuronale activiteit veroorzaakt en niet door een verminderde activiteit.

3. Veranderingen in de inhoud van bewustzijn – het lokaliseren van de neuronal correlates of consciousness (NCC)

Een testcase: de NCC in de visuele cortex

Vooral naar de relatie tussen veranderingen van visuele inhoud en bewustzijn is veel onderzoek gedaan. Men gebruikt in dergelijke experimenten vaak perceptuele illusies omdat de fysieke stimulus dan gelijk blijft terwijl de waarneming fluctueert. Een voorbeeld is de Necker cubus: de 12 ribben zijn zichtbaar en kunnen op twee perspectieven gezien worden. Binocular revalry is een andere methode. Men biedt elk oog tegelijkertijd een andere stimulus aan. De proefpersoon ziet dan afwisselend telkens een ander beeld. Zelfs een aap kan leren aan te geven welk beeld hij waarneemt. Daarbij bleek dat de meeste cellen in de primaire visuele cortex (V1) selectief reageren op het ene of juist het andere retinabeeld. Ze reageren nauwelijks op een omslag in het bewustzijn van het ene naar het andere beeld. Daarentegen reageren de meeste cellen in de hogere corticale regionen zoals de inferior temporale cortex (IT) juist vooral op het waargenomen beeld (het beeld dat tot bewustzijn komt).
Hoewel duidelijk is dat de neuronen in de retina geen onderdeel uitmaken van NCC, maar selectief de stimulus registeren, was dat voor de primaire visuele cortex (V1) nog niet duidelijk. Recent onderzoek (Lee, e.a., 2007) toont dat V1 wel betrokken is bij aandachtprocessen rond de stimulus, maar niet bij het bewust waarnemen. De primaire visuele cortex maakt dus hoogst waarschijnlijk geen deel uit van de NCC, en vanuit onderzoek in vegetatieve patiënten geldt dat waarschijnlijk ook voor de andere primaire sensorische cortexen.

4. Bewustzijn en neurodynamica

Niet alleen de regio is van belang, maar ook het type activiteit daarin.

Aanhoudende- versus fasische activiteit

Bewust worden vraagt tijd. Er is dus enige aanhoudende neuronale activiteit nodig. Dat is de reden dat een reflex of die nu via ruggenmerg loopt of via het visuele systeem te kort duurt om tot ons bewustzijn door te dringen. Aan de andere kant zijn er ook aanwijzingen dat een fasische activiteit voor bewust waarnemen ook noodzakelijk is. Door de microsacades die onze ogen maken blijven objecten bewust zichtbaar. Als men naar een vastpunt staart verminderen de microsacades en verdwijnt de bewuste waarneming van de omringende omgeving voor een deel (zie Troxler illusie http://www.michaelbach.de/ot/col_lilacChaser/index.html). Dit effect vindt echter vooral in de vroege fase van visuele cortex plaats, terwijl de NCC waarschijnlijk verder in het systeem ligt. Fasische activiteit is dus waarschijnlijk minder belangrijk dan de tonische.

Terugvoerende activiteit versus feedforward

Feedforward alleen is niet aannemelijk voor het ontstaan van bewustzijn. Pas als een activiteit uit hogere centra terugkeert naar de lagere (en de lus gesloten wordt) kan er bewustzijn ontstaan. Dit past bij het idee dat een eenvoudig lineair causaal model te simpel is om bewustzijn te verklaren. Terugkoppeling is nodig is om emergente processen te laten ontstaan. Sensorische regionen ontvangen erg veel feedback uit hogere regionen. Hoewel nog niet overtuigend bewezen, zijn er aanwijzigen dat deze terugvoer uit hogere regionen inderdaad noodzakelijk is voor bewustzijn.

Synchronisatie en oscilatie

Synchroon ontladen van cellen in de hersenen, vooral gamma (30-70Hz), wordt door sommige onderzoekers gezien als belangrijk voor bewustzijn. Deze ‘binding in de tijd’ zorgt dat neuronen structuren als het ware verbonden worden tot één geheel. Dit past bij de ervaring dat bewustzijn ook ‘heel’ voelt. Echter ook nu is het niet aannemelijk dat synchronisatie een essentieel onderdeel is van NCC.

5. Bewustzijn vanuit theoretisch perspectief

Bewustzijn als geïntegreerde informatie

Een theoretische benadering die bewustzijn wil verklaren is de ‘integrated information theory of conciousness’ van Tononi 2004. Een bewuste ervaring is hoog geïntegreerde informatie die niet te ontleden is in onafhankelijk te ervaren ervaringen. Een zin lees je als een zin en niet als onafhankelijke woorden. Dus hoe meer een systeem onderling geïntegreerd is des te groter de kans op bewustzijn. Dit ondersteunt het belang van het thalamocorticale systeem bij bewustzijn. Immers, de cortex bevat veel verschillende modules die een specifieke functie hebben, maar onderling is er een enorme verbondenheid. De thalamocorticale verbindingen ondersteunen deze vervlechting. Het cerebelum speelt een minder essentiële rol in bewustzijn. Deze structuur bevat weliswaar enorm veel neuronen, maar de onderlinge interactie is veel minder hoog dan in de cortex.
Een geïntegreerd systeem kan aan- en afvoer ‘poorten’ hebben die op zich geen onderdeel uitmaken van het complex dat bewustzijn genereert/representeert. Vandaar dat de primaire sensorische cortexen wel een aanvoer kanaal zijn, maar geen direct onderdeel uitmaken van het bewustzijn.
Zoals we eerder besproken is tijd nodig om bewust te worden. Dit past bij de Intergated information theory. Immers, naarmate de tijd vordert na het aanbieden van een stimulus is de kans op integratie groter en kan bewustzijn ontstaan.

Opmerking samenvatter

Dat bewustzijnstheorie een aandachtsgebied is dat te weinig belicht is binnen de fysiotherapie is evident. Weliswaar is een deel van onze interventies gericht op bewustwordingsprocessen (bijvoorbeeld van houding, beweging, spierspanning, of disfunctionele cognities), en hebben we wel enig oog voor aandachtsprocessen, maar het fenomeen ‘bewust zijn of gewaarzijn van…’ zelf lijkt te vanzelfsprekend om daar dieper op in te gaan.
De vraag is wel of een neuronpsychologische beschouwing aangrijpingspunten biedt voor de vele pijnpatiënten die we zien. Mogelijk kan de bestudering van het fenomeen bewustzijn (ook) op een ander niveau meer praktische handvatten bieden. Misschien dat een introspectieve fenomenologische benadering meer kan opleveren. Men kan hier denken aan het werk van Gendlin en zijn ‘focusing’ als het gaat om bewustworden van innerlijke mentale toestanden.